Equilibrio puntuado

En biología evolutiva, la teoría del equilibrio puntuado,^[1]​ también denominado equilibrio interrumpido, es una teoría que propone que una vez que una especie aparece en el registro fósil, la población se estabiliza, mostrando pocos cambios evolutivos durante la mayor parte de su historia geológica.^[2]​ Este estado de cambio morfológico mínimo o nulo se llama estasis. Según la teoría, los cambios evolutivos significativos son eventos raros y geológicamente rápidos de especiación ramificada llamados cladogénesis. La cladogénesis es el proceso por el cual una especie se divide en dos especies distintas, en lugar de transformarse gradualmente en otra.^[3]​

El equilibrio puntuado se contrasta comúnmente con el gradualismo filético, la idea de que la evolución ocurre generalmente de manera uniforme y por la transformación constante y gradual de linajes completos (llamada anagénesis). Desde este punto de vista, la evolución se considera generalmente gradual y continua.^[4]​^[5]​

En 1972, los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould desarrollaron esta teoría en un histórico artículo titulado «Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism» («Equilibrios puntuados: una alternativa al gradualismo filético»).^[6]​ El artículo se basó en el modelo de especiación geográfica de Ernst Mayr,^[7]​ las teorías de la homeostasis genética y del desarrollo de Michael Lerner,^[8]​ y su propia investigación empírica.^[9]​^[10]​ Eldredge y Gould propusieron que el grado de gradualismo comúnmente atribuido a Charles Darwin^[11]​ es prácticamente inexistente en el registro fósil, y que la estasis domina la historia de la mayoría de las especies fósiles. La hipótesis del pulso de cambio de Elisabeth Vrba apoya la teoría de Eldredge y Gould.

1. ↑ «Equilibrio puntuado» es la traducción literal de la expresión 'Punctuated Equilibrium' cuyo uso está más extendido en las traducciones. No obstante, expresiones más acordes al sentido de la expresión inglesa serían «equilibrio intermitente» o «equilibrio interrumpido».
2. ↑ Eldredge, Niles and S. J. Gould (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82-115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press, 1985, pp. 193-223. (2nd draft, 3rd final draft, Published draft Archivado el 13 de enero de 2020 en Wayback Machine.)
3. ↑ Gould, Stephen Jay, & Eldredge, Niles (1977). "Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered." Archivado el 8 de mayo de 2018 en Wayback Machine. Paleobiology 3 (2): 115-151. (p.145)
4. ↑ Eldredge, N. y Gould, S.J. (1977): Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered. Paleobiology, 3(2): 115-151.
5. ↑ Gould, S. J. (1982) "Punctuated Equilibrium—A Different Way of Seeing." New Scientist 94 (Apr. 15): 137-139.
6. ↑ Eldredge, Niles and S. J. Gould (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82-115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press, 1985, pp. 193-223. (2nd draft, 3rd final draft, Published draft Archivado el 13 de enero de 2020 en Wayback Machine.)
7. ↑ Mayr, Ernst (1954). "Change of genetic environment and evolution" In J. Huxley, A. C. Hardy and E. B. Ford. Evolution as a Process. London: Allen and Unwin, pp. 157-180.
8. ↑ Lerner, Israel Michael (1954). Genetic Homeostasis. New York: John Wiley.
9. ↑ Eldredge, Niles (1971). «The allopatric model and phylogeny in Paleozoic invertebrates». Evolution 25 (1): 156-167. PMID 28562952. doi:10.2307/2406508. 
10. ↑ Gould, S. J. (1969). «An evolutionary microcosm: Pleistocene and Recent history of the land snail P. (Poecilozonites) in Bermuda». Bull. Mus. Comp. Zool. 138: 407-532. 
11. ↑ Rhodes, F. H. T. (1983). «Gradualism, punctuated equilibrium and the Origin of Species». Nature 305 (5932): 269-272. Bibcode:1983Natur.305..269R. PMID 6353241. doi:10.1038/305269a0. Archivado desde el original el 30 de noviembre de 2020. Consultado el 23 de noviembre de 2020.